不同海拔条件下烤烟成熟期根际土壤真菌群落结构 及生态特征分析

      海拔是烤烟种植区域类型选择的重要影响因素之一， 海拔高度的变化常常会导致环境发生显著变化，光 、温 、水 、土等资源也会随之改变 ， 影响土壤的发育和理化性质。 真菌是土壤微生物的重要组成部分 ， 其多样性和群落结构与土壤养分转化 、 土传病害与植物健康有着直接的关系 。研究真菌在土壤中的结构组成 ， 驱动了土壤微环境的改良 ， 物种多样性的维持 ， 以及对保持生态平衡具有重要意义。 贵州省遵义烟区是我国主要的烤烟种植区之一 ， 海拔一般在800～1300ｍ 之间， 土壤微生物与气候 、 植被类型及土壤性质等密切相关 ， 而海拔变化往往在较短范围内引起温度 、 降水 、 植被类型和土壤性质等生物和非生物因子的显著变化。 近年来 ， 随着测序技术的高速发展 ， 不同海拔高度条件下土壤微生物变化规律已有大量的研究 ， 且研究结果更加的多元化 。 李敏等对土壤真菌的研究发现 ，1500ｍ 与1800ｍ 的松根围土壤真菌群落结构存在显著差异 ， 且土壤因子可以显著影响真菌群落结构。Muugan等对阿尔卑斯山的研究发现 ， 高海拔土壤中的真菌数量高于低海拔土壤。 人类活动也会影响微生物的海拔分布状况。 张倩研究发现 ， 自然条件土壤与水稻土真菌群落组成存在显著差异。 袁雅威研究发现湖南省张家界烟区土壤真菌数量随着海拔的升高有降低的趋势 ， 高海拔地区植烟土壤的生物活性明显降低。
      土壤微生物是生态系统过程中必不可少的参与者，控制着陆地生物圈中最大有机质库的周转。 基于高通量测序的微生物组学技术极大地推动了对土壤中未知微生物类群及功能的认识 ， 尤其是根际微生物多样性 、 菌落结构和功能 ， 对植物营养元素吸收机制研究发挥了重要的作用。烤烟成熟期是影响烟叶质量的关键时期 ， 其中根际微生物群落结构是重要的影响因素之一 。 因此 ， 研究不同海拔条件下真菌群落时空特征对烟株的生长发育和物质代谢具有重要的意义 。 本研究通过高通量测序技术结合FUNGuild数据库分析贵州省遵义烟区不同海拔梯度上的土壤真菌群落结构和营养类群 ， 通过研究真菌群落结构和营养类群受气候 、 环境因子的调控机制 ， 进一步明确对土壤微生物群落结构海拔格局的认识，有助于更好地预测和解析作物成熟期土壤微生物群落的功能属性或多样性 ， 也为不同海拔梯度下植烟土壤微生态调控提供理论参考 。

       真菌是土壤微生物的主要成员之一，具有广泛的生物多样性 。 真菌具有高度的可塑性 ， 并且能够适应各种不利条件 。 不仅具备生产多种胞外酶的能力 ， 也能够分解各种有机物质 、 土壤成分 ， 从而调节土壤碳氮的平衡，同时 ， 土壤真菌也是土壤主要病害来源 ， 土壤中约70％的病害均来源于土壤真菌。因此 ， 改变土壤真菌多样性在改善土壤质量和提高农业生态系统生产力的潜在应用方面是非常有前途的发展方向 。 海拔驱动微生物群落发生变化的规律及成因一直以来都是重要的研究方向 ， 土壤真菌多样性和群落结构随海拔的变化呈现多种模式 。本研究中，３ 个不同海拔高度的土壤真菌 Simpson指数 、Shannon指数 、ACE 指数和Chao指数均表现出显著性差异，其中高海拔真菌Shannon指数、ACE指数和 Chao指数均高于低海拔，Simpson指数低于低海拔 。 这与李敏等研究结果一致 ， 与盛玉钰等在神农架的研究结果相反，这可能是由于人类活动引起的真菌多样性的变化 。 目前 ， 众多研究表明 ， 海拔高度驱动了真菌群落结构及多样性的变化，本试验中，聚类树图和PCA分析均表明，高海拔土壤真菌群落结构与中低海拔之间存在着较大的差异。研究发现 ， 子囊菌门和担子菌门均为 ３ 个海拔高度下植烟土壤的优势菌群， 这与熊涵的研究结果一致。研究表明，子囊菌门多数为腐生菌 ， 主要作用是分解植物凋落物和降解土壤中的有机质 ， 本试验中子囊菌门之所以能占比最大 ， 可能是因为其无性繁殖能力很强 ， 能产生大量的分生孢子 ， 增长迅速，使其在数量上占优势 。 本研究发现 ， 中海拔地区土壤腐生营养型真菌相对丰度较高 ， 而高海拔地区土壤病理营养型真菌相对丰度较高 ， 这可能是土壤真菌参与了土壤的有机质 、 动植物分解过程 ， 真菌能够分解纤维素 、 化合物以及参与土壤的氨化作用 ， 对于植物来说是重要的氮素来源。 真菌群落组成与土壤有效养分具有亲密的关系 ， 土壤 pH值作为影响植物群落组成的主要因素 ， 可以通过改变植物群落结构调控真菌群落结构 。 土壤 pH值和养分含量的变化规律被认为是土壤真菌群落的主要调节者 。 王媛媛等研究吉林省的玉米土壤发现 ， 土壤真菌群落多样性与pH值显著相关。本研究发现担子菌门、Aphelidea与微生物量氮含量有显著或极显著正相关关系 ， 与速效钾含量呈显著负相关关系 ； 芽枝霉门与 pH值表现出显著的正相关关系 ， 捕虫霉门与碱解氮含量呈显著负相关关系 。 孙海等研究发现 ， 担子菌门、子囊菌门等与土壤pH值 、速效钾含量 、总氮含量 、微生物量氮含量等有显著关系。董林林等对人参根际真菌群落的研究发现 ，pH值与座囊菌纲和Alatospora的丰度显著相关 ， 速效钾含量与座囊菌纲 、Alatospora、 毛霉目的丰度显著相关 ， 土壤总氮含量与粪壳菌纲 、 毛霉目的丰度显著相关。
      作为烤烟种植区域的重要影响因素之一，海拔高度对植烟土壤的理化性质及微生态环境有显著影响。本研究发现，海拔升高引起了土壤速效钾含量的降低，同时造成了土壤微生物量碳氮比的失衡，土壤病理营养型真菌相对丰度升高，这些因素可能给烤烟生长带来不利的影响。生物炭作为一种土壤改良剂 ， 在土壤微生态调控 、 固碳培肥等方面具有良好的效应 。冯慧琳等研究发现，施加生物炭可以显著提高土壤速效养分含量，提升土壤碳氮比，显著降低致病菌的相对丰度， 减少烤烟病害。 Tianvao等研究表明 ， 通过施用生物炭改善土壤理化特性从而构建土壤真菌群落结构。目前，这些研究大多在同一海拔梯度上进行 ， 而关于施加生物炭对不同海拔梯度下植烟土壤理化性
质和微生态环境的影响有待于进一步研究 。
       不同海拔梯度下植烟土壤真菌群落结构表现出一定的差异 ， 高海拔真菌多样性显著高于低海拔 ； 相关性分析结果表明，土壤温度 、速效钾和微生物量氮含量是驱动真菌群落结构在海拔梯度上变化的主要驱动因子 ； 海拔高度的变化引起了环境因子的变异 ， 进而构建了不同的土壤真菌群落结构 ，本试验为不同海拔梯度条件下土壤微生态调控提供了理论参考 。